Что изучает наука вирусология. Вирусология как наука

И онкологических заболеваний, определяет способы диагностики, терапии и профилактики вирусных заболеваний.

Вследствие развития вирусологии были достигнуты определённые успехи в борьбе с некоторыми вирусными инфекциями. Например, в 20 веке на земном шаре благодаря массовой вакцинации населения была ликвидирована оспа . Существует, однако, ряд вирусных заболеваний, неизлечимых на современном этапе развития науки, самое известное из них - ВИЧ-инфекция .

История

Впервые существование вируса (как нового типа возбудителя болезней) доказал в 1892 году русский учёный Д. И. Ивановский . После многолетних исследований заболеваний табачных растений , в работе, датированной 1892 годом, Д. И. Ивановский приходит к выводу, что мозаичная болезнь табака вызывается «бактериями, проходящими через фильтр Шамберлана , которые, однако, не способны расти на искусственных субстратах». На основании этих данных были определены критерии, по которым возбудителей заболеваний относили к этой новой группе: фильтруемость через «бактериальные» фильтры, неспособность расти на искусственных средах, воспроизведения картины заболевания фильтратом, освобождённым от бактерий и грибов . Возбудитель мозаичной болезни называется Д. И. Ивановским по-разному, термин «вирус» ещё не был введён, иносказательно их называли то «фильтрующимися бактериями», то просто «микроорганизмами».

Пять лет спустя, при изучении заболеваний крупного рогатого скота, а именно - ящура , был выделен аналогичный фильтрующийся микроорганизм. А в 1898 году , при воспроизведении опытов Д. Ивановского голландским ботаником М. Бейеринком , он назвал такие микроорганизмы «фильтрующимися вирусами». В сокращённом виде это название и стало обозначать данную группу микроорганизмов.

Видео по теме

Природа вирусов

Вирусы очень разнообразны, изменчивы и широко распространены, способны заражать практически всех представителей флоры и фауны и даже многие микроорганизмы.

Общая вирусология изучает основные принципы строения, размножения вирусов, их взаимодействие с клеткой-хозяином, происхождение и распространение вирусов в природе. Один из важнейших разделов общей вирусологии - молекулярная вирусология , изучающая структуру и функции вирусных нуклеиновых кислот, механизмы экспрессии вирусных генов, природу устойчивости организмов к вирусным заболеваниям, молекулярную эволюцию вирусов.

Частная вирусология исследует особенности определённых групп вирусов человека, животных и растений и разрабатывает меры борьбы с вызываемыми этими вирусами болезнями.

В 1962 г. вирусологи многих стран собрались на симпозиуме в США , чтобы подвести первые итоги развития молекулярной вирусологии. На этом симпозиуме звучали не совсем привычные для вирусологов термины: архитектура вирионов, нуклеокапсиды, капсомеры. Начался новый период в развитии вирусологии - период молекулярной вирусологии.

Молекулярная вирусология, или молекулярная биология вирусов, - составная часть общей молекулярной биологии и в то же время - раздел вирусологии. Это и неудивительно. Вирусы - наиболее простые формы жизни, и поэтому вполне естественно, что они стали и объектами изучения, и орудиями молекулярной биологии. На их примере можно изучать фундаментальные основы жизни и её проявления.

С конца 50-х годов, когда начала формироваться синтетическая область знаний, лежащая на границе неживого и живого и занимающаяся изучением живого, методы молекулярной биологии хлынули обильным потоком в вирусологию. Эти методы, основанные на биофизике и биохимии живого, позволили в короткие сроки изучить строение, химический состав и репродукцию вирусов.

Поскольку вирусы относятся к сверхмалым объектам, для их изучения нужны сверхчувствительные методы. С помощью электронного микроскопа удалось увидеть отдельные вирусные частицы, но определить их химический состав можно, только собрав воедино триллионы таких частиц. Для этого были разработаны методы ультрацентрифугирования .

Если в 60-х годах основное внимание вирусологов было фиксировано на характеристике вирусных нуклеиновых кислот и белков, то к началу 80-х годов была расшифрована полная структура многих вирусных генов и геномов и установлена не только аминокислотная последовательность, но и третичная пространственная структура таких сложных белков, как гликопротеид гемагглютинина вируса гриппа. В настоящее время можно не только связать изменения антигенных детерминант вируса гриппа с заменой в них аминокислот, но и рассчитывать прошедшие, настоящие и будущие изменения этих антигенов.

С 1974 года начала бурно развиваться новая отрасль биотехнологии и новый раздел молекулярной биологии - генная, или генетическая, инженерия . Она немедленно была поставлена на службу вирусологии.

Семейства, включающие вирусы человека и животных

• Семейство Poxviridae (поксвирусы)
• Семейство Iridoviridae (иридовирусы)
• Семейство Herpesviridae (герпесвирусы)
• Семейство Adenoviridae (аденовирусы)
• Семейство Papovaviridae (паповавирусы)
• Семейство Hepadnaviridae (вирусы, подобные вирусу гепатита B)
• Семейство Parvoviridae (парвовирусы)
• Семейство Reoviridae (реовирусы)
• Семейство Birnaviridae (вирусы с двухцепочечной РНК, состоящей из двух сегментов)
• Семейство Togaviridae (тогавирусы)
• Семейство Coronaviridae (коронавирусы)
• Семейство Paramyxoviridae (

Саратовский государственный университет имени Н. Г. Чернышевского

ВИРУСОЛОГИЯ

МЕТОДИЧЕСКИЕ МАТЕРИАЛЫ

Учебно-методическое пособие для студентов биологического факультета

Вирусология. Методические материалы:Учеб.-метод. пособие для студ. биол. фак. / Авторы-сост. Е. В. Глинская, Е. С. Тучина, С. В. Петров.

– Саратов, 2013. 84 с.: ил.

ISBN 978-5-292-03935-8

Учебно-методическое пособие составлено в соответствии с «Программой по вирусологии для студентов биологических факультетов университетов».

Оно содержит теоретический материал, касающийся истории развития вирусологии, природы и происхождения вирусов, химического состава, морфологии и репродукции вирусов, разнообразия вирусов, патогенеза и лабораторной диагностики вирусных инфекций, особенностей противовирусного иммунитета. В конце пособия приведены план проведения лабораторных работ, словарь основных терминов и тестовые задания для самоконтроля.

Для студентов биологического факультета, обучающихся по направлению подготовки 020400 «Биология».

Кафедра микробиологии и физиологии растений биологического факультета

(Саратовский государственный университет имени Н. Г. Чернышевского)

Доктор биологических наук Л. В. Карпунина (Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова)

ВВЕДЕНИЕ

Вирусология занимается исследованием природы и происхождения вирусов, их химического состава, морфологии, механизмов размножения, биохимических и молекулярно-генетических аспектов их взаимоотношений с клеточными организмами, проблемами противовирусного иммунитета и разработкой мер и средств предупреждения, диагностики и лечения вирусных заболеваний.

Актуальность вирусологии на настоящий момент не вызывает сомнений. Вирусы являются одними из главных возбудителей многих инфекционных и онкологических заболеваний человека, животных и растений. Вирусы представляют собой идеальный объект для молекулярных биологов и генетиков.

Пособие предназначено для подготовки студентов к семинарским и практическим занятиям по курсу «Вирусология». В пособии рассмотрены теоретические вопросы общей вирусологии, представлен детальный план проведения практических работ, приведен перечень необходимой литературы, а также тестовые задания для самоконтроля.

Хочется надеяться, что учебное пособие «Вирусология. Методические материалы» окажется полезным как студентам и преподавателям вузов, так и специалистам-вирусологам.

Раздел 1. Вирусология как наука. История развития вирусологии. Природа и происхождение вирусов.

ВИРУСОЛОГИЯ КАК НАУКА

Вирусология – наука, изучающая природу и происхождение вирусов, особенности их химического состава, генетики, строения, морфологии, механизмов размножения и взаимодействия с клеточными организмами.

Вирусология занимает важное место среди биологических наук. Велико ее теоретическое и практическое значение для медицины, ветеринарии и сельского хозяйства. Вирусные болезни широко распространены у человека, животных и растений; кроме того, вирусы служат моделями, на которых изучаются основные проблемы генетики и молекулярной биологии. Изучение вирусов привело к пониманию тонкой структуры генов, расшифровки генетического кода, выявлению механизмов мутации.

Современная вирусология включает следующие разделы:

- общая вирусология, изучающая основные принципы строения и размножения вирусов, их взаимодействие с клеткой-хозяином, происхождение и распространение вирусов в природе.

- частная (медицинская, ветеринарная и сельскохозяйственная) вирусология изучает особенности различных систематических групп вирусов человека, животных и растений и разрабатывает методы диагностики, профилактики и лечения вызываемых этими вирусами болезней.

- молекулярная вирусология исследует молекулярно-генетическую структуру вирусов, строение и функции вирусных нуклеиновых кислот, механизмы экспрессии вирусных генов, процессы взаимодействия с клеткой, природу устойчивости организмов к вирусным заболеваниям, молекулярную эволюцию вирусов.

ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ВИРУСОЛОГИИ

Первые упоминания о вирусных болезнях людей и животных встречаются в дошедших до нас письменных источниках древних народов. В них, в частности, содержатся сведения об эпизоотиях бешенства у волков, шакалов и собак и полиомиелите в Древнем Египте (II–III тыс. лет до н. э.). О натуральной оспе было известно в Китае за тысячу лет до нашей эры. Давнюю историю имеет также желтая лихорадка, на протяжении столетий косившая первопроходцев в тропической Африке и моряков. Первые описания вирусных болезней растений относятся к живописной пестролепестности тюльпанов, которые уже около 500 лет выращивают голландские цветоводы.

Началом становления вирусологии как науки можно считать конец XIX века. Работая над созданием вакцины против бешенства, Л. Пастер в 80-х гг. XIX века впервые применил термин «вирус» (от лат. «virus» – яд) для обозначения инфекционного агента. Пастер был первым, кто начал использовать лабораторных животных в работах по изучению вирусов. Он инокулировал материал, полученный от больных бешенством, в мозг кролика. Однако Пастер не делал различия между вирусами как таковыми и другими инфекционными агентами.

Первым, кто выделил вирусы как самостоятельную группу инфекционных агентов, был русский учёный Д. И. Ивановский. В 1892 г. в результате собственных исследований он пришёл к выводу, что мозаичную болезнь табака вызывают бактерии, проходящие через фильтр Шамберлана, которые, кроме того, не способны расти на искусственных субстратах. Представленные данные о возбудителе табачной мозаики длительное время являлись критериями для отнесения возбудителей болезней к «вирусам»: фильтруемость через «бактериальные» фильтры, неспособность расти на искусственных средах, воспроизведение картины заболевания фильтратом, освобожденным от бактерий и грибов.

В 1898 г. М. Бейеринк подтвердил и расширил исследования Д. И. Ивановского о вирусе табачной мозаики и сформулировал первую полноценную теорию о вирусах как о новом классе микроорганизмов и возбудителей болезней. Несмотря на то что многие зарубежные ученые приписывали ему открытие вирусов, М. Бейеринк признал приоритет Д. И. Ивановского.

В последующие годы микробиологи и врачи установили вирусную этиологию многих антропонозных и зоонозных болезней. Так, уже в 1898 г. Ф. Леффлер и П. Фрош установили фильтруемость возбудителя ящура коров. Они первыми показали, что вирусы могут поражать не только растения, но и животных.

Серия открытий новых вирусов пришлась на первое десятилетие XX века. Началась она с исследований У. Рида, установившего в 1901 г. вирусную природу тропической желтой лихорадки. У. Рид руководил исследованиями, в ходе которых было установлено, что вирус жёлтой лихорадки присутствует в крови больного в течение первых трёх дней заболевания и что он может передаваться при укусе комара; таким образом, впервые было показано, что вирусы могут передаваться насекомыми. Семь лет спустя, было доказано, что вирусными болезнями являются также полиомиелит (К. Ландштейнер и Э. Поппер), лихорадка денге (П. Ашбери и Ч. Крейч) и лейкоз кур (В. Эллерман и О. Банг). В 1911 г. Ф. Раус привел неопровержимые доказательства наличия в вытяжке тканей саркомы кур онкогенного вируса, способного вызывать опухоль у здоровых птиц. Благодаря исследованиям X. Арагана и Э. Пашена (1911–1917 гг.) была при-

знана вирусная природа ветряной оспы. Одновременно с ними Т. Андерсон

и Дж. Гольдберг установили вирусную этиологию кори.

В 1915 г. Ф. Туортом были открыты вирусы бактерий. В 1917 г. независимо от него вирусы бактерий были открыты Ф. Д’Эрелем, который ввёл термин «бактериофаг».

Вторая волна открытий вирусов антропонозных болезней приходится на 30-е гг. прошлого века. В 1933 г. У. Смит, К. Эндрюс и П. Лейдлоу установили, что грипп вызывают не бактерии, а вирусы. К началу Второй мировой войны к вирусным болезням были причислены эпидемический паротит (К. Джонсон, Э. Гудпасчур, 1934 г.), японский летне-осенний комариный энцефалит (М. Хаяши, А.С. Смородинцев, 1934–1938 гг.), даль-

в 1937 г. Г. Финдли и Ф. Мак -Каллум, а подтвердили это в экспериментах на обезьянах и людях-добровольцах в 1943–1944 гг. Д. Камерон, Ф. МакКаллум и В. Хавенс.

Первый шаг в направлении описания молекулярной структуры вирусов был сделан в 1935 г., когда В. Стенли получил кристаллы вируса т а- бачной мозаики. Детально изучить тонкую структуру вирусов стало возможным в 50–60 гг. XX века после усовершенствования электронного микроскопа.

В 1938 г. М. Тэйлор получил ослабленную живую вакцину против жёлтой лихорадки. Разработанная вакцина оказалась такой надёжной и эффективной, что используется до сегодняшнего дня. Она спасла миллионы жизней и послужила моделью для разработки многих последующих вакцин. Кроме того, Тейлор усовершенствовал и ввёл в систему использование в качестве восприимчивых животных мышей. В начале 30-х гг. кроме мышей стали использовать также куриные эмбрионы, т.е. появился ещё один источник тканей, чувствительных к заражению вирусами и способных поддерживать их размножение.

По мере совершенствования экспериментальных систем развивались количественные методы исследований. Первый точный и быстрый метод подсчёта пораженных вирусом клеток был разработан в 1941 г., когда Г. Хирст продемонстрировал, что вирус гриппа вызывает агглютинацию эритроцитов.

Развитию вирусологии способствовала разработка метода культур клеток. В 1949 г. в ключевом эксперименте Дж. Ф. Эндерса, Т. Х. Уеллера и Ф. С. Роббинса было показано, что культуры клеток способны поддерживать рост вируса полиомиелита. Это открытие возвестило о приходе эры современной вирусологии и послужило толчком к ряду исследований, которые в конечном итоге привели к выделению многих вирусов, вызывающих серьёзные заболевания у человека. В 50-е и 60-е гг. ХХ века были вы-

делены некоторые энтеровирусы и респираторные вирусы, установлены причины большого числа болезней, вирусное происхождение которых до того момента лишь предполагали. Так, например, в 1953 г. М. Блумберг открыл вирус гепатита B и создал против него первую вакцину. В 1952 г. Р. Дюльбекко применил к вирусам животных метод бляшек.

Открытие бактериофагов было оценено лишь в конце 30-х гг., когда вирусы бактерий начали использовать в качестве удобной модели для изучения взаимодействия вирус-клетка в генетических и биохимических исследованиях. В 1939 г. Э. Эллис и М. Дельбрюк выдвинули концепцию «одноэтапного цикла роста вируса». Эта работа заложила основы для понимания характера репродукции вирусов, заключающейся в сборке отдельных компонентов.

Важные для молекулярной биологии открытия были сделаны при использовании в качестве объектов исследований вирусов животных. В 1970 г. Х. М. Темин и Д. Балтимор независимо друг от друга открыли у ретровирусов обратную транскриптазу, способную осуществлять синтез ДНК на матрице РНК. В 1976 г. Д. Бишоп и Х. Вармус обнаружили, что онкоген вируса саркомы Рауса присутствует также в геномах нормальных клеток животных и человека. В 1977 г. Р. Робертс и Ф. Шарп независимо друг от друга показали прерывистую структуру генов аденовирусов. В 1972 г. П. Берг создал первые рекомбинантные молекулы ДНК, построенные на основе кольцевого ДНК-генома вируса SV40 с включением генов фага λ и галактозного оперонаEscherichia coli . Эта работа дала начало технологии рекомбинантных ДНК. В 1977 г. стала известна первая полная нуклеотидная последовательность генома биологического объекта: Х. Э. Сэнгер с сотрудниками определили нуклеотидную последовательность генома фага ØX174. В 1990 г. была осуществлена первая успешная попытка применения генотерапии в клинической практике: ребёнку, страдающему тяжёлым комбинированным иммунодефицитом, заболеванием, связанным с дефектом гена аденозиндезаминидазы, была введена нормальная копия гена с использованием вектора, построенного на основе генома ретровируса.

В 50–60 гг. также проводились исследования по изучению нетипичных вирусных агентов. В 1957 г. Д. Гайдушек предположил, что болезнь куру вызывается одним из вирусов медленных инфекций. Однако только в 1982 г. была выявлена природа вирусов медленных инфекций («slow virus»), когда С. Прузинер продемонстрировал, что скрепи вызывается инфекционными белками, названными им прионами.

В 1967 г. Т. О. Дайнер открыл вироиды, инфекционные агенты, представляющие собой кольцевые молекулы РНК, вызывающие заболевания у растений.

В последующие годы список открытых вирусов продолжал пополняться. В 1981 г. выделен вирус лейкемии Т-лимфоцитов человека – пер-

вый вирус, для которого была достоверно установлена способность вызывать рак у человека.

ПРИРОДА И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВИРУСОВ

Представления о природе вирусов со времени их открытия претерпели значительные изменения.

Д.И. Ивановский и другие исследователи того времени подчеркивали два свойства вирусов, позволившие выделить их в отдельную группу живых организмов: фильтруемость и неспособность размножаться на исскуственных питательных средах. Позже выяснилось, что эти свойства не абсолютны, так как были обнаружены фильтрующиеся формы бактерий (L-формы) и микоплазмы, не растущие на искусственных питательных средах и по размерам приближавшиеся к наиболее крупным вирусам (вирус оспы, мимивирус, мегавирус, пандоравирус).

К уникальным свойствам вирусов относится их способ размножения, который резко отличается от способа размножения всех других клеток и организмов. Вирусы не растут, их размножение обозначается как дизъюнктивная репродукция, что подчеркивает разобщенность в пространстве и времени синтеза вирусных компонентов с последующей сборкой и формированием вирионов.

В связи с вышеизложенным не раз возникали дискуссии по поводу того, что же такое вирусы – живое или не живое, организмы или не организмы? Безусловно, вирусы обладают основными свойствами всех других

форм жизни – способностью размножаться, наследственностью, изменчивостью, приспособляемостью к условиям внешней среды. Они занимают определенную экологическую нишу, на них распространяются законы эволюции органического мира. К середине 40-х гг. ХХ века сложилось представление о вирусах как о наиболее примитивных микроорганизмах. Логическим развитием этих взглядов было введение термина «вирион», обозначавшего внеклеточный вирусный индивидуум. Однако с развитием исследований по молекулярной биологии вирусов стали накапливаться факты, противоречащие представлению о вирусах как организмах. Отсутствие собственной белок-синтезирующей системы, дизъюнктивный способ репродукции, интеграция с клеточным геномом, существование вирусных саттелитов и дефектных вирусов, феноменов множественной реактивации и комплементации – все это мало укладывается в представление о вирусах как организмах.

Все вирусы, включая саттелиты и дефектные вирусы, вироиды и прионы, имеют нечто общее, их объединяющее. Все они являются автономными генетическими структурами, способными функционировать и репродуцироваться в восприимчивых к ним клетках различных групп бактерий, грибов, растений и животных. Это наиболее полное определение, позволяющее очертить царство вирусов.

Согласно второй гипотезе, вирусы являются потомками древних, доклеточных форм жизни – протобионтов, предшествовавших появлению клеточных форм жизни, с которых и началась биологическая эволюция.

В данном обзоре мы обратим Ваше внимание на то, что является предметом вирусологии, вкратце обозначив основные аспекты.

Прежде всего, необходимо обозначить, что предметом вирусологии являются вирусы - это микроскопические организмы. Например, размер вируса полиомиелита равен 20 нанометрам (одной тысячной миллиметра).

Природа вирусов

Строение вирусов настолько примитивно, что их принадлежность к живым организмам вызывает сомнение. Практически все вирусы состоят из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), покрытой белковой оболочкой. Эти кислоты являются носителями генетической информации, передаваемой из поколения в поколение. Именно ДНК поддерживает процесс воспроизводства и содержится в ядрах всех живых клеток. Она посылает сигналы «химическим фабрикам», находящимся внутри клеток, инициируя выработку ими различных видов белков. Сигналы передаются через РНК.

Таким образом, чертой, доказывающей принадлежность вирусов к живым организмам, является их способность передавать свои свойства из поколения в поколение посредством генетического материала. Два вида нуклеиновых кислот, ДНК и РНК, являются основой жизни, и, даже будучи заключенными лишь в тонкую оболочку, они представляют собой живой организм.

Строение вирусов

Размеры вирусов чрезвычайно малы: ширина мельчайших из них составляет 20-30 нанометров, а самых крупных - в 10 раз больше. Большинство вирусов по своей форме приближается к сфере. Исключение составляют вирусы бешенства и родственные им, имеющие палочковидную форму, а также вирусы оспы и родственные им, напоминающие кирпич.

Вирусы классифицируются в основном по типу образующей их нуклеиновой кислоты. Нуклеиновые кислоты, формирующие ядро вируса, называют геномом, а белковую капсулу - капсидом. Капсид состоит из множества одинаковых белковых молекул - капсомеров. Расположение капсомеров вокруг генома определяет форму отдельно взятой вирусной частицы.

Различные группы вирусов имеют разную форму, самая распространенная из которых - икосаэдр, который состоит из 20 плоских граней одинакового размера, образующих сферу. Капсид других вирусов имеет форму полого цилиндра. Эти различия в структуре можно определить исключительно при исследовании вирусов под мощным электронным микроскопом (с помощью электронной микрофотографии). Некоторые вирусы имеют иную форму капсида, которую иногда сравнивают с конвертом.

История развития вирусологии

Вирусология зародилась в недрах микробиологии.

Конец XIX века принес научному миру открытия вирусов. Это эпохальное открытие связано с именем русского ученого Д.Й.Ивановского.

Первый вирус, который обнаружили и научно доказали его инфекционность нашли не у животных или людей, а у растений.

Это был вирус так называемой "Табачной мозаики" потому что вызвал так называемую мозаичную болезнь табака - листья покрывались бурыми пятнами.

Д.Й.Ивановський дал такую характеристику вирусов, которая до сих пор не утратила своего значения:

1. Вирусы не задерживаются бактериальными фильтрами.

2. Вирусы и не видимые в обычном световом микроскопе.

3. Вирусы не растут на обычных искусственных средах.

К концу 40-х годов было открыто около 40 вирусов, которые вызывали болезни у людей, а к 1980 у животных и людей описано более 500 вирусов. Это не значит, что были открыты новые вирусы. Просто была выяснена вирусная причина многих болезней.

Кроме классических вирусов существуют вирусоподобные структуры:

Есть вироиды (тоже представлены только аминокислотами) - возбудители инфекционных болезней растений.

Совсем необычны прионы , состоящие только из белка - возбудители трансмиссивной губчатой энцефалопатии человека и животных.

Вирусам присущи основные свойства других форм жизни:

• способность размножаться,
• наследование генетических признаков,
• изменчивость,
• способность приспосабливаться к окружающей среде, то есть занимать соответствующую нишу в биосфере.

Достижения современной вирусологии

Первая в Советском Союзе кафедра Вирусологии была открыта в Москве - в МВА- зав.кафедрой - академик, доктор ветеринарных и биологических наук - Сюрин В.М.

Вторая - в Советском Союзе - но первая в Украине кафедра Вирусологии создана в Сумах в университете - зав. кафедрой профессор, доктор ветнаук, лауреат Государственной премии Украины - Паникар И.И.

Связь вирусологии с другими биологическими науками

Вирусология имеет связь с такой наукой как микробиология. Так, в бактериологии и вирусологии есть ряд методов исследований общих для обеих наук, например, микроскопия, фильтрация, стерилизация .

Эти науки изучают одинаковый объект - бактерии и вирусы относятся к группе патогенных микроорганизмов.

Изучение изменений, которые вызывают вирусы в организме связывает вирусологию с патологией человека, животных и растений. Для врачей ветеринарной медицины - такие науки как патологическая анатомия, эпизоотология и инфекционные болезни.

При изучении свойств и функции вирусов используются методы химии, физической химии, молекулярной химии.